منابع و ماخذ پایان نامه محیط زیست، استان تهران، استان گلستان، مکانیسم دفاعی

دانلود پایان نامه

است. شتهی سبز گندم با نام علمی (Fabricius) Sitobion avenae از راسته Hemiptera و خانوادهی Aphididaeعامل انتقال بیماری ویروسی کوتولگی زرد جو2 بوده و یکی از آفات مهم غلات در نقاط مختلف جهان محسوب میشود. این شته بیشترین تراکم را در استانهای تهران و گلستان طی سالهای 73-1372 داشته است، به طوریکه در استان تهران حدود 7/31- 5/94 درصد (نوری و رضوانی، 1373) و در استان گلستان 97 درصد فراونی جمعیت شتهها، مربوط به این شته بوده است (درویش مجنی و رضوانی، 1374). شتهی سبز گندم علاوه بر برگ و ساقه به خوشههای سبز غلات نیز حمله میکند (فرحبخش، 1340). گیاهان میزبان شتهها (از جمله گندم) از نظر تناسب میزبانی از جمله ارزش غذایی، مواد شیمیایی ثانویه و مورفولوژی میتوانند روی باروری، رشد و بقای شتهها تاثیر گذاشته و باعث تغییر در نرخ مرگ و میر و تولید مثل آنها شوند (اسکوتزکو و بوسک پرز3، 2000). جمعیت شتهها در گیاهان میزبان مناسب افزایش پیدا کرده و رشد و ترجیح تولید مثلی آنها در پاسخ به تغییرات کیفیت میزبان تغییر میکند (هونک، 1987؛ هونک و مارتین کوا4، 1999؛ سکورا و دیکسون5، 1996). ترکیبات شیمیایی دفاعی گیاهان در مقابل گیاهخواران باعث کاهش زادآوری شتهها و یا افزایش طول دورهی نشو و نمای قبل از بلوغ آنها میشوند (میچائود6، 1999؛ لگراند و باربوسا7، 2000). مطالعات اخیر نشان دادهاند که آلودگیهای قبلی گیاهان به حشرات باعث القای مقاومت شیمیایی در گیاهان نسبت به حشرات میشود. یعنی هنگامی که گیاه مورد حمله و تغذیه یک حشرهی آفت قرار میگیرد، در واکنش به خسارت حشره در گیاه ترکیبات دفاع شیمیایی تولید شده و یا بر غلظت آنها افزوده میشود و بدین ترتیب نوعی مقاومت القایی در گیاه ایجاد میشود. لذا هدف از اجرای این تحقیق بررسی امکان استفاده از مقاومت القایی در گندم نسبت به شتهی سبز گندم برای استفاده در مدیریت تلفیقی این آفت بوده است.

شتهی سبز گندم8
جایگاه شتهی Sitobion avenae در رده بندی حشرات به شرح زیر میباشد (بلکمن و استوپ9، 2006)

Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Insecta
Order: Hemiptera
Suborder: Sternorrhyncha
Superfamily: Aphidoidea
Family: Aphididae
Subfamily: Aphidinae
Genus: Sitobion
Scientific name: S. avenae F.

1-1-2- شکلشناسی
اندازه بدن شته سبز گندم 2/1 تا 3/1 میلیمتر است. رنگ بدن شتهی موسس ماده سبز روشن و گاهی سبز تیره بوده و در سطح پشتی شکم دارای نوار سبز تیره است (شکل 1-1). سر و بند اول قفسه سینه افراد بی بال زرد کاهی میباشد. سر و پشت قفسه سینه افراد بالدار قهوهای متمایل به زرد بوده اما شکم آنها سبز است. شاخکها و کورنیکولها سیاه رنگ میباشد. طول شاخکها 3/2 میلی متر بوده و بند سوم آنها بلندتر از بند چهارم میباشد. کورنیکولها استوانهای، به طول 45/0 میلیمتر و بلندتر از دم (4/0 میلیمتر) میباشد. شتهی ماده بالدار از نظر اندازه و رنگ شبیه شتهی بیبال است. لکههای کیتینی یکنواختی در سطح پشتی بدن وجود دارد که به سختی قابل مشاهده هستند (بلکمن و استوپ، 2000).

شکل 1-1- حشرهی کامل بیبال، بالدار و پورههای شتهی سبز گندم (اقتباس از بلکمن و استوپ، 2000)

زیست شناسی
این حشره تمام زندگی خود را روی گرامینهها سپری میکند و تاکنون فرم جنسی آن از ایران جمعآوری نشده است (حجت و آزمایش فرد، 1365). این شته در فصل رویشی به روش بکرزایی تولید مثل نموده و از میزبانی به میزبان دیگر انتقال مییابد. در ایتالیا مشاهده شده است که هر شته ماده ظرف 15 روز، 20 پوره سن یک تولید میکند و بدین ترتیب تمام طول فصل زراعی را به طریق زندهزایی زاد و ولد میکند و مادههای جنسی در اواخر تابستان ظاهر شده و هر یک تعداد معدودی (حدود 8 عدد) تخم روی غلات زراعی و گیاهان هرز میگذراند، این تخمها به همین ترتیب زمستانگذرانی کرده و در بهار تولید شتههای موسس یا مادههایی میکنند که مجددا به صورت بکرزایی تولیدمثل مینمایند (بهداد، 1371؛ به نقل از ریونی10، 1962). شتهی سبز گندم، زمانیکه بوتههای گیاه میزبان سبز و شاداب هستند از برگها تغذیه میکنند و هنگامی که خوشهها تشکیل میشوند، برگها را ترک کرده و لابلای سنبلچهها مستقر شده و شروع به تغذیه مینمایند. این نوع تغذیه موجب کاهش وزن هزار دانه و چروکیدگی دانهها میشود. این حشره ناقل ویروسهای گیاهی زیادی از جمله ویروس کوتولگی زرد جو (Luteovirus)، ویروس موزاییک جو و زردی، ویروس موزاییک زرد باقلا، موزاییک نخود و ویروس زرد جنوبی چغندر میباشد (بلکمن و استوپ، 2006). شتهی سبز گندم گونههای مهم گیاهان تیرهی گرامینه از جمله همه غلات و همچنین گراسهای چمنزارهای مناطق معتدل را مورد حمله قرار میدهد (بلکمن و استوپ، 2006).

مناطق انتشار و دامنه میزبانی
این شته در تمام کشورهای اروپایی، حوزهی مدیترانه، خاورمیانه، مرکز آسیا، هند، نپال، پاکستان، آفریقا (اتیوپی، لیبی، زیمبوه، آفریقای جنوبی)، منطقهی پالئاکتیک و نئوآرکتیک، یافت میشود (بلکمن و استوپ، 2006). در ایران از نواحی همدان، کرمانشاه، تهران (بهداد، 1371)، اهواز (از روی گندم)، نوشهر و خلخال (از سایر گرامینهها)، شیراز (از روی گندم) و مغان و اردبیل (از روی غلات) جمعآوری شده است (نقل از خانجانی،
1383). این حشره علاوه بر گندم و جو به غلات دیگری مثل یولاف، چاودار و تریتیکاله نیز حمله میکند. طبق گزارشات نوری و رضوانی (1373)، وزن هزار دانه، وزن خوشهها، وزن اندامهای هوایی گیاه، وزن ریشهها، ارتفاع گیاه و قدرت زنده ماندن گیاهان میزبان در اثر آلودگی به این شته و سایر شتههای غلات کاهش نشان میدهند.

1-2- تعاریف:
1-2-1- مقاومت
از نظر پینتر11 (1951) مقاومت گیاهان به حشرات عبارت است از ویژگیهای وراثتی گیاه که موجب میشود تا گیاهی از یک رقم یا گونه در مقایسه با گیاه حساس که فاقد این کیفیت ارثی میباشد از حملهی حشرات آفت خسارت کمتری را متحمل شود (به نقل از نوری قنبلانی و همکاران، 1374). اما نکتهی قابل توجه در رابطه با این تعریف آن است که مقاومت یک پدیدهی صد در صد مشخص و ثابت نیست بلکه پدیدهای نسبی است، بدین معنی که همواره یک گیاه نسبت به گیاه حساس در شرایط یکسان سنجیده میشود. در واقع در گیاه مقاوم ژنهایی وجود دارد که محصول آن ژن میتواند خسارت حشرات را کاهش دهد و یا از آن جلوگیری نماید. از آنجا که استفاده از روش کنترل شیمیایی علیه شتهها اثرات جانبی زیست محیطی متعدد داشته و همچنین احتمال گزینش بیوتیپهای مقاوم به سموم را افزایش میدهد، بنابراین امروزه جهت کنترل شتهی سبز گندم، مدیریت تلفیقی آن (راهبرد IPM) پیشنهاد میشود که یکی از ارکان اساسی آن استفاده از ارقام مقاوم میباشد. مقاومت گیاهان میزبان روشی موثر در برنامههای مدیریت تلفیقی آفات بوده که در بسیاری از موارد کنترل تلفیقی مقاومت گیاهان میزبان با دشمنان طبیعی موجب تشدید اثر آنها شده و در نتیجه جمعیت گیاهخواران در روی گیاهان میزبان کاهش مییابد (طالبی چایچی و خرمشاهی، 1373). در اکثر موارد، ارقام مقاوم به آفات اثر عوامل کنترل بیولوژیکی آفت را تشدید میکنند و با کاهش توانایی جسمی و وضعیت فیزیولوژیکی حشرهی آفت موجب افزایش کارآیی میزبانیابی دشمنان طبیعی و همچنین افزایش تأثیر کنترلکنندگی عوامل بیمارگر میشوند (نعمتاللهی و احمدی، 1377). ممانعت از هجوم شتههای غلات، راه حلی در جهت جلوگیری از کاهش عملکرد محصول میباشد و مقاومت گیاهان میزبان استراتژی کارآمدی برای این منظور است، چرا که دارای صرفهی اقتصادی بوده و سازگار با محیط زیست میباشد (پاندا و خوش12، 1995). به طور کلی مقاومت به دو نوع مقاومت ارثی یا ژنتیکی و مقاومت کاذب یا اکولوژیکی تقسیم میشود. مکانیسمهای مقاومت نخستین بار توسط پینتر (1951) تعریف شد. بنا به عقیدهی پینتر، اثرات مقاومت گیاهان روی حشرات میتواند به سه صورت آنتیبیوز (Antibiosis)، آنتیزنوز یا عدم رجحان (Antixenosis) و تحمل (Tolerance) ظاهر شود. مقاومت القایی یکی دیگر از انواع مقاومتها است که در 20 تا 30 سال گذشته از نظر کاربردی اهمیت زیادی پیدا کرده است.

1-2-2- مقاومت القایی
مقاومت گیاهان میزبان در مدیریت تلفیقی آفات یک مولفه مهم است که موجب کاهش مصرف حشرهکشهای شیمیایی میگردد، بنابراین در توسعه و محافظت محیط زیست اهمیت دارد. مقاومت القایی ممکن است برای گیاهان میزبان مفید (از طریق جلب دشمنان طبیعی آفت) و یا مضر (از طریق دفع دشمنان طبیعی) باشد. دانستن نحوهی طغیان و چگونگی طغیان مجدد آفت که موجب القای واکنش دفاعی گیاهان میزبان میگردد در محصولاتی که مورد حملهی آفات کلیدی قرار میگیرند مهم است چرا که مقاومت القایی تا اندازهای به کاهش خسارت ایجاد شده توسط گیاهخواران کمک میکند. مقاومت القایی عبارت است از افزایش کمی یا کیفی مکانیسمهای دفاعی یک گیاه در برابر آفت مورد نظر، که در نتیجه واکنش گیاه به محرکهای شیمیایی یا فیزیکی ایجاد میشود (کوگان و پاکستون13، 1983).
کاربان و میریس14 (1989) واکنشهای القایی گیاهان را به 3 گروه پاسخ (response)، مقاومت (resistance) و دفاع (defense) تقسیم کردهاند. تغییراتی که در گیاهان بعد از تغذیه گیاهخوار رخ میدهد را واکنشهای القایی و تغییراتی که در گیاهان موجب کاهش رجحان گیاهخواران بعدی شود را مقاومت القایی میگویند. اصطلاح مقاومت القایی به منظور توصیف دفاع گیاهانی که در اثر خسارت حشرات القا میشود، بکار میرود، چون گیاهان کمتر در معرض طغیانهای بعدی توسط گروه بزرگی از حشرات قرار میگیرند (کاربان و بالدوین15، 1998). به عبارت دیگر، این تغییرات میتوانند مقاومت گیاهان را در برابر طغیانهای بعدی گیاهخواران از طریق کاهش رجحان گیاهخواران روی گیاهان خسارت دیده و با کاهش جمعیت گیاهخواران افزایش دهند. بنابراین، مقاومت القایی را میتوان به عنوان افزایش مقاومت گیاه به آفت که در اثر خسارت گیاهخواران ایجاد میشود، تعریف کرد. مقاومت القایی در گیاهان خسارت دیده در اثر واکنش گیاه به تغذیه یا تخمگذاری آفت از گیاه ظاهر میشود. در نتیجه این خسارت، ژنهای پاسخ دهنده دفاع در گیاه فعال شده و ترکیبات شیمیایی دفاعی فرار و غیر فراری مانند پروتئینهای بازدارندهی تغذیه، فنولیکها و آنزیمهای موجود در مکانیسم دفاع گیاه تولید میشود (اگروال و همکاران16، 1999). تداوم مقاومت القایی میتواند در تغییر جمعیت و کاهش نرخ رشد جمعیت حشرات گیاهخوار و تولید مثل آنها موثر باشد (آندروود17، 1999). در حال حاضر مقاومت القایی گیاهان نسبت به گیاهخواران در بیش از 100 گونه گیاه تقریبا از 30 تیرهی مختلف گزارش شده است (کاربان و بالدوین، 1997). القای واکنشهای دفاعی گیاهان در اکثر موارد در پاسخ به طیف وسیعی از ارگانیسمها از قبیل باکتریها، ویروسها، نماتدها، حشرات و پستانداران گیاهخوار ایجاد میشود (کاربان و بالدوین، 1997 و آگروا
ل، 1999) و این واکنشهای القایی زمانی در کنترل یک آفت مفید خواهند بود که موجب افزایش حساسیت گیاهان نسبت به سایر حشرات گیاهخوار، عوامل بیمارگر و شرایط غیرزنده نشود (اگروال و شریفز18، 2001). واکنش گیاهان در اثر خسارت وارد شده توسط حشرات گیاهخوار اغلب موجب افزایش تولید مواد شیمیایی ثانویه زیانبار برای حشرات خسارتزا میشود (بالدوین،1994). به عنوان مثال، افزایش میزان پروتئینهای بازدارندهی تغذیه میتواند به عنوان یک مکانیسم دفاعی القایی میزان خسارت حشرات گیاهخوار را کاهش دهد (رایان19،1990). القای واکنش گیاهان میتواند در مستقر شدن، تغذیه، تخمریزی، نشو و نما، باروری و زادآوری گیاهخواران تاثیرگذار باشد (والینگ20، 2000). القای مقاومت میتواند به دو روش مستقیم و غیرمستقیم ایجاد گردد. در روش مستقیم، مقاومت القایی توسط پروتئینهای رهاشده جهت محافظت گیاهان در مقابل حشرات ایجاد میشود و یا گیاه ممکن است برای کاهش تغذیه، تخمریزی و نشو و نما گیاهخواری مواد شیمیایی دفاعی تولید کند (سنتیل- ناتان و همکاران21، 2009). در روش غیر مستقیم، مقاومت القایی در اثر رهاسازی ترکیبات فرار رقیق جهت جلب دشمنان طبیعی گونههای گیاهخواری که روی گیاهان تغذیه میکنند، ایجاد میگردد (برواینسما و دیک22، 2008). واکنشهای گیاهی بوسیلهی سیگنالهایی در اثر خسارت قبلی حشرات القا میگردد (موران و تامپسون23، 2001؛ دی وس و همکاران5، 2005) و تغییرات متابولیکی توسط سیگنالهای هورمونی جاسمونیک اسید تحت تاثیر قرار میگیرد (تالر6، 2002). هورمونهای گیاهی نقش مهمی در شکلدهی واکنشهای القا شده دارند. در دهههای اخیر، از ترکیبات مختلفی از قبیل جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات، سالیسیلیک اسید، اتیلن و آبسسیک اسید (abscisic acid ABA) در القای واکنشهای دفاعی گیاهان میزبان در برابر خسارت حشرات یا عوامل بیماریزا استفاده شده است (ریموند7، 1998؛ کونرات8، 2002؛ مورییرا و همکاران9، 2010؛ ونو و همکاران10، 2009)، به طوری که جاسمونیک اسید در اثر خسارت حشرات جونده در گیاهان میزبان و سالیسیلیک اسید در اثر خسارت کنهها و عوامل بیمارگر تولید میشود (اوزاوا11، 2000). ین و همکاران12 (2005) نشان دادند که کاربرد جاسمونیک اسید در گندم میتواند گندم را به منظور ایجاد هر دو دفاع مستقیم و غیر مستقیم در مقابل شته سبز گندم، Fabricius Sitobion avenae، از طریق انتشار ترکیبات فرار برای جلب دشمنان طبیعی، القا کند. بی و همکاران13 (1997) گزارش کردند که سالیسیلیک اسید به عنوان یک علامت هورمونی جهت القای مقاومت در پنبه در برابر کرم غوزه پنبه، zea Boddie Helicoverpa، عمل میکند. مسیرهایی که این هورمونها را آزاد میکنند، مستقل نیستند. در بسیاری از گونهها، از قبیل Rumex spp.، جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید واکنشهای دفاعی را به تدریج القا میکنند (پائول24، 2000)، در حالی که در گیاه گوجه فرنگی، Mill Lycopersicon esculentum، واکنشهای تحریک

دیدگاهتان را بنویسید